ИМПУЛЬС

ИМПУЛЬС (от лат. impulsus—толчок, побуждение), процесс в нервной системе, приводящий иннервируемые органы в состояние деятельности или состояние торможения. Ко всем эффекторным органам И. приходят по эфферентному нерву. В нормальных условиях И.в эфферентном нерве появляются исключительно под влиянием И., возникающих в нервных центрах или ганглиозных клетках. И. в нервных центрах в свою очередь обусловлены или рефлекторным раздражением (т. е. импульсом с афферентного нерва) или автоматическим раздражением, т.е. непосредственным действием продуктов обмена веществ на центры, Для того, чтобы импульс появился, вызывающий его раздражитель должен достичь определенной пороговой величины, независимо от того, действует ли раздражитель на периферические окончания чувствительных нервов или непосредственно на нервные центры. Если не стоять на почве закона «все или ничего», то следует признать, что и подпороговые раздражения могут изменять возбудимость ткани, т. е. изменять условия для возникновения следующего И. Для анализа понятия И. крайне важно представление об одиночной волне возбуждения. Таковая получается в искусственных условиях раздражения нерва мгновенным одиночным раздражением (например индукционным ударом). Характерным проявлением такой одиночной волны возбуждения является электрическая реакция нерва и ин-нервируемого аппарата. Каждая одиночная волна возбуждения оставляет за собой изменения в состоянии ткани (рефрактерная и экзальтационная фазы). Изучение электрической реакции ткани (т. н. токов действия) является основой изучения нервного И. Это исследование показало, что идущие из нервного центра И. никогда не являются в естественных условиях одиночной волной возбуждения, а состоят из ряда следующих друг за другом волн возбуждения. Так, при т.н. волевом сокращении мышц в двигательном нерве и в мышце регистрируется 30—70 отдельных волн возбуждения в одну секунду. По Эйнтгофену (Einthoven), тормозящие И., идущие к сердцу по п. vagus в результате адекватных рефлекторных раздражений, также слагаются из ряда одиночных волн возбуждения. По Эдриену (Adrian), то же самое наблюдается в афферентных нервах при не пороговом и не мгновенном раздражении чувствительных окончаний. Т.о. следует признать, что в физиол. условиях каждый И., идущий к эффекторному органу, состоит из ряда следующих друг за другом волн возбуждения; исключением являются повидимо-му сухожильные рефлексы — Eigenreflexe Гофмана (Hoffmann). Ритмика волн возбу- ждения различна в зависимости от проводящего аппарата. Нервный ствол способен проводить до 500 волн возбуждения в 1 сек. Неутомленные нервные центры, по Эдрие-ну и Куперу (Cooper; 1924),—до 250, мышца способна воспринимать до 200 раздражений в 1 сек. При более высоком ритме раздражений он трансформируется в более низкий (Введенский) и наоборот, одиночное сильное раздражение трансформируется в ряд волн возбуждения (Эдриен). Повиди-мому нормальная ритмика нервных И. не превосходит 150 возбуждений в 1 сек. Из сказанного очевидно, что для понимания нервного И. крайне важны те изменения состояния, к-рые оставляет за собой каждая волна возбуждения. Если каждая следующая волна возбуждения будет попадать в рефрактерный стадий,тоэтаволна несможет дать своего эффекта. Введенский показал, что чрезмерно частые волны возбуждения вызывают явления угнетения. Поэтому результат действия нервного И. определяется силой и частотой составляющих его волн возбуждения. В известных пределах частота волн возбуждения в скелетных мышцах в точности следует ритмике нервного И. В сердце же и в гладких мышцах, вообще в области, иннервируемой вегетативной нервной системой, эффект в йннерви-руемом аппарате не отражает ритмики И. центробежного нерва. Относительно прохождения И. через центры с афферентной части рефлекторной дуги на эфферентную надо отметить, что центры обладают значительной способностью к трансформации ритмов, к суммации отдельных И. и к их задержке. Здесь также результат раздражения часто может быть сведен на частоту и силу приходящих волн возбуждения и на состояние центров. Лит.: Ухтомский А., Физиология двигательного аппарата, Ленинград, 1927; Broemser Ph., Nervenleitungsgeschwindigkeit, Ermiidbarkeit u. elek-trotonische Erregbarkeitsariderungen des Nerven, Theo-rien der Nervenleitung (Hndb. d. normalen u. patho-logischen Physiologie, hrsg. v. A. Bethe, G. Bergmaim u. a., B. IX, В., 1929); G г e m e rM., Erregungsgc-setze des Nerven (ibid.); L u k a s K., Conduction of the nervous impulse, L., 1917.                Г. Конради.